Развивающаяся в особь (или группу особей) с наследственными признаками обоих родительских организмов, произведших гаметы.

У некоторых видов возможно и развитие в организме одиночной гаметы (неоплодотворённой яйцеклетки) - партеногенез .

Морфология гамет и типы гаметогамии

Изогамия, гетерогамия и оогамия

Морфология гамет различных видов достаточно разнообразна, при этом продуцируемые гаметы могут отличаться как по хромосомному набору (при гетерогаметности вида), так и по величине и подвижности (способности к самостоятельному передвижению), при этом гаметный диморфизм у различных видов варьирует в широких пределах - от отсутствия диморфизма в виде изогамии до своего крайнего проявления в форме оогамии.

Изогамия

Если сливающиеся гаметы морфологически не отличаются друг от друга величиной, строением и хромосомным набором , то их называют изогаметами, или бесполыми гаметами. Такие гаметы подвижны, могут нести жгутики или быть амёбовидными. Изогамия типична для многих водорослей .

Анизогамия (гетерогамия)

Гаметы, способные к слиянию, различаются по размерам, подвижные микрогаметы несут жгутики, макрогаметы могут быть как подвижны (многие водоросли), так и неподвижны (лишённые жгутиков макрогаметы многих протистов).

Оогамия

Способные к слиянию гаметы одного биологического вида резко различаются по размерам и подвижности на два типа: малые подвижные мужские гаметы - сперматозоиды - и крупные неподвижные женские гаметы - яйцеклетки . Различие размера гамет обусловлено тем, что яйцеклетки содержат запас питательных веществ, достаточный для обеспечения нескольких первых делений зиготы при её развитии в зародыш.

Теория дисруптивного отбора Паркера . Если размер зиготы является достаточно важным для её выживания (у организмов с внешним оплодотворением), то эволюционно стабильной стратегией будет анизогамия. В таких случаях популяция, состоящая из самцов (производителей мелких гамет) и самок (производителей крупных гамет) будет стабильной. Теория дисруптивного отбора позволяет объяснить возникновение и поддержание раздельнополости у многих растений и некоторых животных с внешним оплодотворением .

Тип гаметности и пол

Понятие пола связано с дифференциацией по размеру гамет, то есть к мужскому полу мы относим особей, которые производят мелкие подвижные гаметы, а к женскому - тех, которые производят крупные. При этом, дифференциация по типу гаметности (гомо - XX или гетерогаметная конституция - XY) у некоторых видов может не совпадать с дифференциацией по размеру.

В процессе эволюции у большинства видов малые гаметы и гетерогаметная конституция XY оказались у мужского пола, а крупные гаметы и гомогаметная конституция XX - у женского. Это виды с гаметностью типа Drosophila . Напротив, у видов с гаметностью типа Abraxas (англ.) русск. (птицы , бабочки , моль , некоторые виды рыб и др.) направления этих дифференциаций не совпали. Яйцеклетки у женского пола гетерогаметны, а сперматозоиды у мужского - гомогаметны.

План

План

План

План

Изогамия представляет слияние двух одинаковых по форме планогамет (подвижных гамет). В результате копуляции образуется дикарион – подвижная планозигота, снабженная жгутиками. Она внедряется в ткани восприимчивого растения, теряет жгутики, становится неподвижной, одевается сплошной оболочкой и превращается в покоящуюся спору-цисту.

Типы полового процесса у грибов

Репродуктивное половое размножение

Половое размножение грибов состоит в слиянии мужских и женских половых гамет, в результате чего возникает зигота. При образовании зиготы ядра сливаются, происходит удвоение числа хромосом и наступает диплоидная (двойная) фаза с полным (парным) набором хромосом. Половые спороношения грибов сопровождающиеся сменой ядерных фаз, называют телеоморфами, а всю совокупность стадий развития одного гриба - голоморфой. Споры полового размножения называют также мейоспорами, поскольку их образованию предшествует мейотическое деление ядра. Половой процесс состоит из трех стадий: плазмогамии, кариогамии и мейоза.

Плазмогамия представляет собой слияние клеток и объединение двух протопластов, которые приносят два различных ядра в одну клетку. При этом ядра тут же сливаются (кариогамия), но чаще сохраняют самостоятельность в течение определенного времени. Возникшая в результате копуляции клетка имеет два ядра (дикарион). Если дикарион даст начало новому мицелию, то клетки, его образующие, будут сохранять состояние дикариона, такой мицелий называют дикариотичным. Затем наступает вторая фаза – кариогамия.

Кариогамия (диплоидизация) – слияние ядер в одно ядро зитогы. Получившееся при этом ядро содержит двойной набор хромосом, объединяющий хромосомы родительских ядер, и называется диплоидным. Если диплоидная клетка дает начало мицелию, то его клетки будут сохранять состояние диплоида, т.е. сформируется диплоидный мицелий.

Мейоз (редукция) – на определенной стадии развития (неодинаковой у разных грибов) диплоидное ядро претерпевает редукционное деление, в результате чего в цикле восстанавливается гаплоидное число хромосом. Таким образом, для грибов характерно чередование в цикле развития гаплоидного и диплоидного состояния, или ядерных фаз: от копуляции до редукции – диплоидная фаза; от редукции до новой копуляции – гаплоидная фаза.

Все многообразие форм полового размножения грибов может быть сведено к трем основным типам: гаметогамия, геметангиогамия и соматогамия.

Гаметогамия представляет собой слияние гамет, образующихся в гаметангиях или голых гамет. Этот тип полового процесса характерен для низших грибов и может протекать в виде изогамии, гетерогамии или оогамии.

При созревании цисты происходит кариогамия и возникает диплоидное ядро. Впоследствии осуществляется его редукционное деление, затем образовавшиеся гаплоидные ядра делятся, возникает многоядерная клетка – зооспорангий. Вокруг каждого гаплоидного ядра обособляются участки (комочки) цитоплазмы – будущие зооспоры. При полном созревании оболочка зооспорангия разрывается, и подвижные зооспоры выбрасываются наружу. У некоторых наиболее примитивных грибов (слизевики) появляется диплоидный амебоид.

Гетерогамия представляет слияние двух подвижных морфологически разнящихся гамет. Продуктом полового процесса является циста.

Оогамия б олее сложная форма полового процесса, при которой крупные неподвижные яйцеклетки, формирующиеся в оогониях, оплодотворяются мелкими подвижными сперматозоидами, развивающимися в антеридиях. Оогоний имеет шаровидную форму и одет довольно толстой оболочкой, в которой заметны более тонкие места – поры. Через них происходит впоследствии оплодотворение. Первоначально сплошное многоядерное содержимое оогония распадается затем на несколько одноядерных яйцеклеток, свободно лежащих в виде шаров. Внутри оболочки иногда остается только одна яйцеклетка, на образование которой идет центральная часть плазмы. Мужская клетка – антеридий развивается на конце боковой ветви и представляет собой округлую или цилиндрическую клетку, развивающуюся на том же мицелии или на другом, со многими клеточными ядрами, но не дифференцированную на обособленные гаметы. Антеридий к моменту созревания плотно соприкасается с оогонием и пускает через поры отростки, после чего содержимое антеридия поступает внутрь яйцеклетки и затем осуществляется плазмогамия и кариогамия, которые не разделены во времени. После оплодотворения яйцеклетки превращаются в покоящиеся клетки – ооспоры с толстой, часто скульптурированной оболочкой. При прорастании происходит редукционное деление диплоидного ядра и образование гаплоидных ядер. Гаплоидные ядра поочередно делятся, возникает многоядерный зооспорангий. Ооспоры могут возникать на наружном мицелии экзогенно или внутри тканей в межклетниках – эндогенно.

Гаметангиогамия илиангиогамия представляет собой слияние двух не дифференцированных на гаметы структур, содержащих несколько ядер и имеющих противоположные половые знаки. Этот тип полового процесса характерен для низших грибов класса Зигомицеты, а также для высших грибов класса Аскомицеты. Гаметангиогамию у зигомицетов чаще всего называют зигогамией. Она характеризуется полным слиянием двух внешне одинаковых контактирующих гаметангиев. Гаметангии образуются как вздутия на вершине двух совместимых гиф или ветвей гиф, которые направлены друг и другу и контактируют друг с другом. Стенка между ними растворяется и содержимое смешивается. Образуется одна клетка, в которой происходит кариогамия. Образующаясязигоспора (зигота) покрывается толстой оболочкой и прорастает после периода покоя.

Плазмогамия и кариогамия не разделены во времени и следуют непосредственного друг за другом, в результате чего образуется диплоидная зигота. При прорастании зиготы имеет место мейоз, и весь жизненный цикл этих грибов протекает в гаплоидной фазе.

У примитивных форм аскомицетов половой процесс гаметангиогамия сходен с зигогамией у Зигомицетов. Гаметангии разного пола морфологически сходны или малоразличимы и представляют выросты или веточки мицелия. После их слияния сразу происходит кариогамия и сумки развиваются непосредственно из зиготы. Однако, в отличие от зигомицетов, в многоядерных гаметангиях сливаются только два ядра (нет множественной кариогамии), зигота не переходит в состояние покоя, а сразу развивается в сумку. Таким образом, в цикле развития низших аскомицетов есть только гаплоидная и диплоидная фазы. У высших аскомицетов плазмогамия и кариогамия разделены во времени и пространстве. У них есть дифференциация и усложнение строения гаметангиев. Мужской половой орган называют антеридием, а женский – архикарпом, он состоит из цилиндрической части – аскогона и его выроста – трихогины, через которую переливается содержимое антеридия. Из продукта слияния двух половых клеток начинают развиваться короткие нити мицелия, аскогенные гифы, в которые строго синхронно делясь поступают дикарионы. Верхняя часть аскогенной гифы загибается в виде крючка и в ней происходит последнее деление пары ядер. Из образовавшихся четырех ядер два остаются в верхушечной клетке, которая отделяется перегородкой. Одно ядро поступает в крючок, другое – в нижнюю часть аскогенной гифы. Верхушечная часть аскогенной гифы увеличивается в размерах и развивается в сумку, в ней происходит слияние дикариона в одно диплоидное ядро. Ядро из крючка поступает в нижнюю часть аскогенной гифы под материнской клеткой и снова образует дикарион. Образовавшееся диплоидное ядро делится редукционно, за мейозом следует еще одно митотическое деление аскоспоры. Одновременно с образованием сумок происходит их оплетение гаплоидным мицелием, формируется плодовое тело – аскокарп.

Соматогамия представляет собой слияние двух клеток вегетативного мицелия. Половые органы отсутствуют, а половую функцию выполняют соматические клетки. Слияние чаще всего происходит путем образования анастомозов между гифами. Половой процесс этого типа характерен для базидиальных грибов и заключается в слиянии мицелиев разного полового знака. Слияние мицелия происходит на ранних стадиях прорастания базидиоспор. Базидиоспоры обычно одноядерны и имеют гаплоидный набор хромосом. После прорастания базидиоспоры в ростковую трубку происходит слияние ростковых трубок мицелиев разных половых знаков, т.к. большинство базидиомицетов гетероталличны (разнополые). Так же как у сумчатых грибов, плазмогамия и кариогамия у базидиомицетов значительно разделены во времени. В результате слияния двух гаплоидных мицелиев вскоре после прорастания базидиоспор происходит слияние их цитоплазмы, но кариогамии при этом не происходит, а ядра ассоциируются строго попарно, образуя так называемые дикарионы, также как это имеет место в аскогенных гифах аскомицетов. Дальнейшее развитие мицелия осуществляется в дикариофитном состоянии. Дикариофитная стадия занимает большую часть цикла развития базидиомицетов. Таким образом, мицелий большинства базидиомицетов проходит три хорошо выраженные стадии: гаплоидную, дикариофитную и диплоидную.

Развитию базидии предшествует слияние пары ядер дикариона в одно диплоидное ядро. Участок гифы, в котором происходит это слияние, отделяется перегородкой и образует материнскую клетку базидии. Она несколько увеличивается в размерах и в ней происходит два последовательных деления ядра, одно из которых мейотическое, в результате чего образуется 4 ядра. В это же время на поверхности базидии образуется 4 выроста, вздувающихся на концах, в них поступают по одному ядру. Эти выросты, содержащие ядра, образуют базидиоспоры.

Лекция № 4

СИСТЕМАТИКА ГРИБОВ

1. Краткая история изучения систематики грибов.

2. Царство Protozoa, или Protoctista.

3. Царство Chromista (Псевдогрибы).

4. Царство Mycota, Fungi (Настоящие грибы).

Отдел Chytrydiomycota (Хитридиомицеты).

Отдел Zygomycota (Зигомицеты).

1. Краткая история изучения систематики грибов

Со времен К.Линнея ("Система природы", 1735) грибы традиционно относили к царству растений. Однако уже к началу XIX века ряд ботаников указывали на то, что между грибами и растениями имеются существенные различия. Первым крупным систематиком был шведский ученый Э.Фриз, который положил основу номенклатуры грибов и дал описание многих видов. В 1851 г. Фриз предложил выделить грибы в самостоятельное царство живого мира. Однако у большинства биологов как XIX, так и первой половине XX века эта точка зрения поддержки не нашла.

Вместе с тем, бурное развитие физиологии и биохимии, особенно с середины XX века, накопление данных о строении и составе клетки грибов все более ставили под сомнение положение грибов в царстве растений и заставляло ученых вновь вернуться к вопросу о месте грибов в системе живого мира. Полученные новые данные по биохимии и физиологии грибов, по ультраструктуре их клетки, составу и строению клеточной оболочки позволили установить, что грибы по своему строению, характеру обмена и способу питания занимают промежуточное положение между животными и растениями и несут отдельные черты, как тех, так и других. Таким образом, на основании полученных данных, начиная с 70-х годов, грибы стали рассматривать как самостоятельное царство живого мира наряду с царствами животных и растений (Тахтаджан, 1973; Whittaker, Margulis, 1978; Margulis, Schwarz, 1982 и др.).

До последнего времени в нашей отечественной литературе и особенно в учебной чаще использовалась система, по которой царство грибов Mycota делилось на два отдела: Myxomycota (Слизевики) и Eu-mycota (настоящие грибы). В отделе настоящих грибов рассматривалось шесть классов: Chytridiomycetes, Oomycetes, Zigomycetes, Ascomycetes, Basidiomycetes, Deuteromycetes (Шевченко, 1978; Соколова, Семенкова, 1981; Шевченко, Цилюрик, 1986; Попкова, 1989; Федоров, 1992 и др.). В известном шеститомнике "Жизнь растений" под редакцией проф.М.В.Горленко в отделе Eu-mycota кроме уже упомянутых основных шести классов приводится также класс Trichomycetes. Кроме этого в специальной литературе встречалась также несколько модифицированная система Л. Олайва (Olive, 1975), где в царстве грибов выделяли три отдела:

Myxomycota, Oomycota с двумя классами и Eu-mycota с пятью классами (цитир.по Л.В.Гарибовой, 2002). Эта система соответствовала гипотезе о двух ветвях развития грибов. Отдел Myxomycota был отнесен Еdwards (1976) к Protozoa. В отечественной литературе отдел Myxomycota традиционно включался в царство грибов.

За последние 10-20 лет традиционные представления о царстве грибов, взгляды на их происхождение, эволюцию и филогенетические связи подвергались основательному пересмотру. Появилось большое количество систем грибов, предложенных микологами разных стран мира. В связи с предполагаемым происхождением грибов от жгутиковых организмов

Возникает при перекомбинации (перемешивании) генов отца и матери. Является разновидностью наследственной изменчивости, только не передается по наследству в полной мере.

Источники:

• Кроссинговер при мейозе (гомологичные хромосомы тесно сближаются и меняются участками).
• Независимое расхождение хромосом при мейозе (каждая пара гомологичных хромосом расходится независимо от других пар).
• Случайное слияние гамет при оплодотворении.

Примеры

У цветка ночная красавица есть ген красного цвета лепестков А, и ген белого цвета а. Организм Аа имеет розовый цвет лепестков. Таким образом, у ночной красавицы нет гена розового цвета, розовый цвет возникает при сочетании (комбинации) красного и белого гена.

У человека есть наследственное заболевание серповидноклеточная анемия. АА - норма, аа - смерть, Аа - СКА. При СКА человек не может переносить повышенных физических нагрузок, при этом он не болеет малярией, т.е. возбудитель малярии малярийный плазмодий не может питаться неправильным гемоглобином. Такой признак полезен в экваториальном поясе; для него нет гена, он возникает при сочетании генов А и а.

Древнейшая форма размножения. Вегетативное размножение растений. Спорообразование. Бесполое размножение. Клонирование. Дрожжевые организмы. Оцените свои знания. Правильные ответы. Процесс воспроизведения себе подобных. Почкование. Вегетативное размножение. Деление надвое. Размножение. Что такое размножение. Размножение плодовых деревьев. Технология размножения комнатных растений. Клон. Окулировка шиповника.

«Способы размножения организмов» - Всё ли правильно изображено на рисунке. Гусь. Кошка. Половые клетки. Формы размножения. Обоеполые организмы. Сколько родителей у этих животных. Гаметы. Размножение животных. Деление. Живые организмы. Раздельнополые организмы. Животные. Зигота. Схема полового размножения. Формы бесполого размножения. Новые животные. Камбала. Родители. Процесс. Как размножаются живые организмы. Новое поколение. Половое размножение.

«Цитологические основы размножения» - Структуры. Деление мейоза. Амитоз. Митотический цикл. Схема митоза. Почки. Фазы митоза. Рост организма. Партеногенез. Политения. Подготовка к делению. Стволовые клетки. Обновляющаяся популяция. Мейоз. Жизненный цикл клетки. Эпидермис. Сущность бесполого размножения. Репродукция клеток. Продолжительность жизни. Значение. Самообновление организма. Бесполое размножение. Развитие организмов. Митоз. Процессы деления клеток.

«Размножение и развитие организмов» - Вспомните. Мейоз. Постэмбриональное. Сравните. Определите способ размножения. Типы размножения. Оплодотворение. Наборы хромосом. Образуйте пары. Онтогенез. Эмбриональное развитие. Самостоятельная работа. Термины по теме. Размножение организмов. Способ деления. Формы размножения. Лабораторная работа.

«Размножение живых организмов» - Половое размножение. Размножение, или самовоспроизведение–свойство всех живых организмов. Настоящая женщина. Размножение и развитие человека. Кишечнополостные. Тычинка. Многообразия живого мира. Форма полового процесса у простейших. Зачем природе понадобилось два пола. Схема оплодотворения. Эволюция размножения. Мужчины и женщины. Партеногенез. Изменчивость, необходимая для естественного отбора. Размножение живых организмов.

«Отличие бесполого размножения от полового» - Изогамия. Новые клетки образуются путем деления уже существующих. Гаметы. Размножение необходимо. В чём преимущество полового размножения над бесполым. Лабораторная работа. Партеногенез. Бесполое и половое размножение организмов. Клонирование. Бинарное деление. Задание: закончить предложение. Гаметогенез. Формы полового размножения. Что такое оплодотворение. Размножение бесполое. Формы бесполого размножения.

Зигота – клетка, образующаяся при слиянии двух гамет – женской (яйцеклетки) и мужской (сперматозоида) в результате полового процесса. Содержит двойной (диплоидный) набор хромосом.

Размеры: 960 х 720 пикселей, формат: jpg. Чтобы бесплатно скачать картинку для урока биологии, щёлкните по изображению правой кнопкой мышки и нажмите «Сохранить изображение как...». Для показа картинок на уроке Вы также можете бесплатно скачать презентацию «Индивидуальное развитие организма.ppt» целиком со всеми картинками в zip-архиве. Размер архива - 474 КБ.

Онтогенез

«Образование половых клеток» - Уменьшение числа хромосом вдвое.(Профаза I) 2.Спирализация хромосом. Фазы митоза. «Размножение и индивидуальное развитие организмов». Типы размножения. Овогенез, центромера, телофаза, профаза, гаметы, метафаза, анафаза, мейоз, зигота. Нахождение отношения последовательности. Установите, правильны ли нижеследующие суждения.

«Эмбриональный период развития» - Изменение наследственного аппарата под воздействием различных мутагенов. Развитие птицы. Постэмбриональный период непрямое (с превращением) прямое (без превращения). Вирусы, бактерии, грибы, животные, растения. Из частей материнского организма. Изучение нового материала. Ход урока. Исторические сведения.

«Формы бесполого размножения» - Класс Ресничные инфузории. Наиболее древняя и самая простая форма бесполого размножения. 5. Вегетативное размножение. 1. Деление. Размножение посредством спор - специализированных клеток грибов и растений. Формы бесполого размножения. При слиянии гамет образуется четырехжгутиковая зигота. Конъюгация Партеногенез Гетерогамия Оогамия Изогамия.

«Размножение организмов биология» - Гермафродиты. Участвуют два организма. Половое размножение. Отводками. 1. Женский пол. 6. Дрожжи размножаются делением клетки. Внутреннее. Участвует один организм. 5. В половом размножении участвуют две особи, образующие гаметы. Размножение живых организмов. Мужской пол. Клубни. Яичники. Луковицы. 8. Спорами размножаются только мхи и грибы.

«Бесполое размножение» - Проблемный вопрос урока: Почему бесполое размножение обеспечивает постоянство набора хромосом в поколениях? Способы вегетативного размножения: Выводковые почки Черенок Лист Клубень Луковица Корневище Усы Отводки. Тип урока: комбинированный. Междисциплинарные связи: ботаника – зоология - генетика. Например, растения размножаются корнями, побегами.

Всего в теме 10 презентаций